电子传递链（ETC）及其机制

 

Complex I

NADH复合物中的第一个复合体（Complex I）接收来自两个电子。该复合体由一个黄素单核苷酸（FMN）分子以及一个含有铁和硫（Fe-S）的蛋白质组成。电子传递链包含多个辅基或辅因子，其中FMN来源于维生素B2（即核黄素）。酶的活性依赖于这些非蛋白质分子——辅基。辅基是一种附着在蛋白质上的有机或无机非肽类分子；辅酶类似于酶的辅基，它由45条氨基酸链组成，结构非常庞大，被称为NADH脱氢酶。通过将四个氢离子从线粒体基质泵送到线粒体膜的另一侧，Complex I建立了并维持了这两个区域之间的氢离子梯度。

Q和Complex II

FADH2 直接被复合物 II 接收，而不需要经过复合物 I。泛醌（Q）是连接第一和第二复合物的桥梁。作为一种脂溶性分子，Q 可以自由穿过膜的疏水核心。在电子传递链中，泛醌（QH2）中的电子被传递给下一个复合物之前，首先需要经过电子传递链自身的还原反应（QH2 → Q）。复合物 I 和复合物 II（包括琥珀酸脱氢酶）中的电子分别来自 NADH 和 FADH2。这种酶与 FADH2 形成一个小的复合物，FADH2 通过这个复合物直接将电子传递给电子传递链。由于 FADH2 跳过了质子泵，因此不会为质子泵提供能量，从而产生的 ATP 分子数量较少。随着线粒体内膜被不断泵入质子，最终产生的 ATP 分子数量与泵入的质子数量成正比。

 

III期临床试验

由于它同时含有细胞色素b（另一种Fe-S蛋白）和两个Rieske中心（2Fe-2S中心），因此也被称作细胞色素氧化还原酶。细胞色素蛋白中都含有血红素作为辅基。虽然血红素分子与血红蛋白中的血红素分子相似，但它们携带的是电子而不是氧气。因此，在传递电子的过程中，铁离子会经历不同的氧化状态，包括Fe++（还原态）和Fe+++（氧化态）。由于与血红素分子结合的蛋白质不同，每种细胞色素复合物的性质也略有差异：第三种复合物能够将质子泵过细胞膜，而第四种复合物则将电子从第三种复合物传递给细胞色素c（细胞色素c可以从Q接受电子，但Q一次只能接受一个电子）。

复合IV（Complex IV）

细胞色素蛋白a、c和a3是第四复合体的一部分。该复合体包含一对铜离子（CuA）和一个铜离子（CuB），以及两个血红素基团。当氧气被完全还原后，细胞色素会将氧分子牢固地固定在铁离子和铜离子之间。随后，通过还原氧气并从周围环境中获取两个氢离子来生成水（H2O）。这一化学渗透过程利用了由氢离子从系统中移除所引起的离子梯度。

化学渗透

在化学渗透过程中，氢离子（质子）通过氧化还原反应产生的自由能被泵送到膜的另一侧。由于氢离子带有正电荷，它们会在膜的一侧聚集，从而导致膜两侧氢离子分布不均，形成电化学梯度（也就是浓度梯度）。

如果膜对氢离子的扩散是开放的，那么由于电化学梯度的存在，氢离子会倾向于重新穿过膜。磷脂膜的非极性区域在没有离子通道的帮助下无法让许多离子通过。线粒体内膜和基质空间需要通过ATP合酶对氢离子具有通透性。通过沿着电化学梯度扩散氢离子，这种复杂的蛋白质被用作一个微型发电机。氢离子梯度为这个分子机器提供了潜在的能量，帮助将磷酸基团添加到ADP上，从而形成ATP。



在需氧葡萄糖代谢过程中，90%的ATP是通过化学渗透作用产生的，这一过程用于捕获太阳能。氧化磷酸化是线粒体通过化学渗透作用产生ATP的机制。在这些反应中，电子从氢原子中被移除，从而生成ATP。在这一过程的开始阶段，葡萄糖分子中含有这些氢原子。在反应路径的末端，一个氧分子利用电子被还原为氧离子。当氢离子（质子）被多余的电子吸引到氧原子时，就会形成水。

ATP产量

葡萄糖的代谢会产生不同数量的ATP分子。氢离子在不同物种中的跨膜运输方式也有所不同；电子在线粒体膜上的传递是另一个导致差异的因素。电子最终被线粒体内的NAD+或FAD+捕获（而来自糖酵解的NADH则不易被线粒体吸收）。由于这些FAD+分子在运输离子方面的能力较弱，当它们作为载体时，产生的ATP分子数量较少。肝脏利用NAD+进行电子传递，而大脑则利用FAD+。

这些代谢途径中的中间产物也被用于其他生化过程，这影响了从葡萄糖生成ATP的效率。问题在于，葡萄糖的分解代谢与细胞内所有其他生化化合物的合成和降解途径发生了相互作用，使得整个过程比之前描述的理想情况要复杂得多。糖酵解途径不仅利用葡萄糖来获取能量，还利用其他糖类；此外，核酸也是由糖酵解过程中产生的五碳糖合成的。非必需氨基酸无法通过糖酵解或柠檬酸循环来生成。这些代谢途径还会分解氨基酸和甘油三酯以获取能量，并将中间产物转化为胆固醇和甘油三酯等脂质。在生物系统中，大约34%的能量是通过葡萄糖的分解代谢获得的。