骨骼肌的组织结构
这是一个肌肉系统。肌肉由肌纤维组成，而肌纤维则是单个的肌肉细胞。纤维状的肌束包裹着结缔组织，并由肌纤维构成。每个肌束连接在一起形成一条肌肉细胞。肌纤维通过多种类型的结缔组织相互连接。每条肌纤维都被一种称为肌内膜的薄层结缔组织所包围。在肌内膜中，弹性纤维（胶原蛋白）存在于疏松结缔组织中。胚胎膜是一种薄而松散的结构，它们有助于将肌肉在肌束内连接在一起，并为肌肉细胞的生长提供适宜的环境。正是通过肌内膜，营养物质和氧气被输送到肌纤维中。同样地，这一层中的运动神经元也控制着肌纤维的活动。
骨骼肌纤维的组织结构
肌肉内肌束的排列方式决定了该肌肉收缩的方向和力度。人体中的肌肉按照七种不同的方式组织成肌束结构。
平行肌构成了人体中大部分的肌肉。在平行肌中，肌束彼此平行排列，并沿着肌肉的长度方向分布，与附着点（通常是肌腱）保持平行。大腿后侧的腘绳肌（hamstring）主要由肌腱组成，这些肌腱是具有弹性的胶原组织，负责连接肌肉和骨骼。换句话说，肌肉也可以沿着平行轴方向产生力量。梭形和平行非梭形的肌肉属于不同类型的平行肌。
羽状肌是另一种主要的肌肉类型，其肌腱贯穿整个肌肉的长度。术语“pennate”源自拉丁语“penna”，意为“羽毛”，指的是以一定角度延伸的肌肉部分。这些短肌束的排列方式类似于羽毛的羽枝。羽状肌分为三种类型：单羽状肌、双羽状肌和多羽状肌。在单羽状肌中，肌束仅位于肌腱的一侧（例如前臂的指伸肌）。具有双羽状肌腱结构的肌肉（如大腿的股直肌）中，肌束分布在肌腱的两侧。而在多羽状肌中（如肩部的三角肌），肌束环绕着肌腱的末端。由于羽状肌的倾斜结构，它们无法使肌腱移动很远的距离。尽管如此，这类肌肉通常体积较小，包含的肌纤维数量较少，因此具有更大的张力。
最后需要说明的是，像口轮匝肌这样的环形肌肉是按照同心圆的方式排列的。这种肌肉也被称为括约肌，当它收缩时会缩小开口，而当它放松时则会打开开口。
骨骼肌纤维
肌肉中的细胞具有特殊的结构，这些结构使它们能够运动，这些细胞被称为肌纤维。每根肌纤维内部都充满了被称为肌原纤维的杆状结构。肌原纤维由一种名为肌丝的蛋白质组成，而肌丝本身又是极其微小的蛋白质纤维。肌原纤维中的肌丝呈现出明暗相间的条纹状排列。位于每个肌节（sarcomere）中心的蛋白质是肌动蛋白（actin）和肌球蛋白（myosin），它们共同构成了这些条纹以及肌原纤维的末端。肌节由肌动蛋白纤维和另一种称为肌动蛋白细丝的蛋白质细丝组成。一个肌节通常由两条明色带和一条暗色带构成。在肌纤维中，肌节由规则且重复排列的粗细不同的蛋白质细丝组成，这种排列方式赋予了骨骼肌条纹状的外观。
肌节中间排列着粗长的圆柱形肌原纤维，称为A带。在I带区域，肌动蛋白肌原纤维位于肌节的末端。Z盘环绕着每个肌节，并将肌动蛋白丝固定在一起。Z盘由多种稳定蛋白组成，为肌动蛋白分子提供了一个锚定点。除了肌动蛋白外，还有肌联蛋白（titin）或连接蛋白（connectin）参与将Z盘与细胞膜连接起来。H带（仅含有肌球蛋白的区域）位于肌节的中心。当神经肌肉接头受到刺激时，肌动蛋白和肌球蛋白蛋白会相互滑动，使Z盘向中间移动。因此，H带和I带会收缩，肌肉也随之收缩。
除了肌肉纤维中特有的细胞结构外，还存在其他类型的细胞结构。肌膜（sarcoclemma）是一层包裹着肌肉纤维的膜，其上分布着被称为横小管（transverse tubules或T-tubules）的特殊结构。肌原纤维束通过一条穿过肌膜的通道与横小管相连。当肌肉被激活时，信号会迅速传递到肌肉纤维中的所有肌原纤维。肌浆网（sarcoplasmic reticulum）包含称为终末池（terminal cisternae）的结构，这些结构位于横小管的两侧。肌浆网与平滑内质网（smooth endoplasmic reticulum）的不同之处在于它具有肌肉特异性；它在每个肌原纤维的中心形成一个网络，其中储存着钙离子，这些钙离子会在运动神经元的刺激下被释放出来。横小管紧邻终末池，准备在动作电位的作用下释放储存的钙离子。
肌细胞是肌肉的前体细胞，在形成横纹肌纤维的过程中会融合在一起。与干细胞不同，前体细胞会发育成具有特定功能的细胞，如肌肉细胞或骨骼细胞。前体细胞含有多个细胞核，这些细胞核呈扁平状，位于细胞膜的外侧，以确保肌纤维不会阻碍细胞膜的功能。肌纤维内还可能含有其他细胞器。肌纤维包含多种专门的细胞结构，其中就包括线粒体（也称为肌动粒）。
当肌肉细胞收缩时，肌节必须缩短。然而，肌节的缩短并不是由于粗肌丝或细肌丝的长度变化引起的。实际上，肌节是整体缩短的，而肌丝本身的长度并没有改变。为了解释在不同收缩和放松阶段肌节带的变化，提出了“肌丝滑动理论”。肌肉收缩的机制是肌球蛋白与肌动蛋白结合形成横桥，从而使肌丝发生移动。
在肌节缩短的过程中，有些区域会变短，而有些区域则保持不变。肌节的弧度位于两条Z线之间的距离；当肌肉收缩时，肌节的弧度会缩小。H区位于A区的中心，这里只有粗肌丝，在收缩过程中会被压缩。I带中没有粗肌丝，它也会在收缩时被压缩。虽然肌肉在收缩，但A带本身并不会变短，而是会向其他肌节的A带靠拢。细肌丝被粗肌丝拉向中心，这是由于Z盘靠近粗肌丝时发生的。随着细肌丝向内移动，它们的厚度和重叠部分会增加，从而形成重叠区域。
肌肉收缩的过程是由于肌球蛋白头部与肌动蛋白结合，并将肌动蛋白向内拉动所引起的。驱动这一过程的能量来源于 ATP。球状肌动蛋白通过特定的结合位点与肌球蛋白蛋白结合。肌球蛋白中的某种酶会催化 ATP 分解为 ADP，同时释放出无机磷酸盐和能量。当肌球蛋白与 ATP 结合时，肌动蛋白会被释放出来，从而导致肌球蛋白和肌动蛋白分离。在新结合的 ATP 分解后，会产生 ADP 和无机磷酸盐。另一种名为 ATP 酶的酶会与肌球蛋白结合在结合位点上，通过分解 ATP 释放能量，使肌球蛋白头部的角度转变为“准备运动”的状态。目前尚不清楚 ADP 和无机磷酸盐是否会从肌球蛋白头部上分离。
当肌动蛋白结合位点被阻断时，ATP会被水解，而肌球蛋白仍然保持附着且不受损伤。当肌动蛋白结合位点重新暴露时，会形成横桥，使肌球蛋白头部跨越肌球蛋白和肌动蛋白分子之间的距离。随着Pi的释放，肌球蛋白会释放通过构象变化所储存的能量。在肌球蛋白收缩过程中，可以看到肌球蛋白头部向M线移动，从而拉动肌动蛋白。随着肌动蛋白的拉动，肌丝会从M线处移动大约10纳米。动力冲程的独特之处在于，它正是产生力量的步骤。肌动蛋白被拉向M线，使肌节缩短，从而导致肌肉收缩。
肌球蛋白头部含有能量，在准备状态时处于高能配置。在收缩过程中，肌球蛋白头部会释放这些能量，导致其进入低能状态。收缩完成后，ADP 被释放，但在此过程中结合在一起的肌动蛋白和肌球蛋白仍然保持结合。随后，肌球蛋白会与 ATP 结合，重新启动横桥循环，从而使肌肉收缩得以持续。
神经肌肉接头
神经元通过突触相互交流，这种特殊的结构使它们能够交换信息。在大脑中，每个神经细胞可以与大约10,000个其他神经细胞建立连接并进行信息传递。突触的强度也是可以改变的。在整个神经系统中，突触在信息组织过程中起着至关重要的作用。
骨骼肌细胞与脊髓运动神经元之间的突触连接几乎是众所周知的。虽然骨骼肌神经肌肉接头处的突触传递与大脑内的突触传递相似，但两者之间存在许多根本性的差异。因此，通过理解这种突触连接，我们也可以理解其他类型的突触连接。在神经肌肉接头处，通常存在三种典型的化学突触结构。首先，突触前膜和突触后膜是相互独立的；这两种细胞类型之间有突触间隙。从这些结构可以看出，必然存在某种机制使得信息能够在突触后神经元和突触前神经元之间传递。一个显著的特征是突触间隙中充满了密集的小球形囊泡，这些囊泡内含有神经递质。突触区域还富含线粒体。此外，在许多情况下，突触后膜会变厚，这主要是因为突触后膜上含有大量能够结合突触前神经元释放的神经递质的特异性受体。
神经冲动以1:1的比例从运动神经元通过脊椎动物的神经肌肉接头（NMJ）传递到肌肉纤维，这使得中枢神经系统负责控制骨骼肌的收缩。在神经肌肉接头处，突触前运动轴突和突触后骨骼肌纤维都高度特化，从而确保动作电位能够高效地到达特定的神经通路。化学突触与神经肌肉接头具有相似的结构特征：在运动神经传导过程中，含有乙酰胆碱（ACh）的突触小泡通过50到80纳米的间隙传递到突触后肌肉膜上。在肌肉纤维的突触后膜上，每个凸起和凹陷处都密集分布着乙酰胆碱受体（AChRs）和电压门控钠通道。基底膜（也称为基底层）包含来自肌肉纤维的细胞外基质成分，这些成分紧密包裹着整个肌肉纤维的长度。神经和肌肉分泌的一种分子存在于突触间隙的基底膜中，这种分子与突触外的分子不同。在外周神经末梢，一种称为施万细胞（Schwann cells）的特殊胶质细胞覆盖着神经的末端。此外，施万细胞还会产生一个附着层，该层与神经肌肉接头的边缘处的肌肉纤维融合。角质形成细胞（Keratinocytes）也会在神经肌肉接头上形成松散的覆盖层，但它们的具体功能尚未被完全了解。
这是一个肌肉系统。肌肉由肌纤维组成，而肌纤维则是单个的肌肉细胞。纤维状的肌束包裹着结缔组织，并由肌纤维构成。每个肌束连接在一起形成一条肌肉细胞。肌纤维通过多种类型的结缔组织相互连接。每条肌纤维都被一种称为肌内膜的薄层结缔组织所包围。在肌内膜中，弹性纤维（胶原蛋白）存在于疏松结缔组织中。胚胎膜是一种薄而松散的结构，它们有助于将肌肉在肌束内连接在一起，并为肌肉细胞的生长提供适宜的环境。正是通过肌内膜，营养物质和氧气被输送到肌纤维中。同样地，这一层中的运动神经元也控制着肌纤维的活动。
骨骼肌纤维的组织结构
肌肉内肌束的排列方式决定了该肌肉收缩的方向和力度。人体中的肌肉按照七种不同的方式组织成肌束结构。
平行肌构成了人体中大部分的肌肉。在平行肌中，肌束彼此平行排列，并沿着肌肉的长度方向分布，与附着点（通常是肌腱）保持平行。大腿后侧的腘绳肌（hamstring）主要由肌腱组成，这些肌腱是具有弹性的胶原组织，负责连接肌肉和骨骼。换句话说，肌肉也可以沿着平行轴方向产生力量。梭形和平行非梭形的肌肉属于不同类型的平行肌。
- 梭形肌群中的平行肌具有纺锤形的结构。其中部部分向外凸起，而两端逐渐变细。当这些平行梭形肌收缩时，凸起部分会变得更加明显，就像上臂的二头肌一样。
- 非梭形平行肌的直径相对恒定，中间不会凸起。例如股二头肌（sartorius muscle）就是这样，它负责髋关节和大腿的运动。
羽状肌是另一种主要的肌肉类型，其肌腱贯穿整个肌肉的长度。术语“pennate”源自拉丁语“penna”，意为“羽毛”，指的是以一定角度延伸的肌肉部分。这些短肌束的排列方式类似于羽毛的羽枝。羽状肌分为三种类型：单羽状肌、双羽状肌和多羽状肌。在单羽状肌中，肌束仅位于肌腱的一侧（例如前臂的指伸肌）。具有双羽状肌腱结构的肌肉（如大腿的股直肌）中，肌束分布在肌腱的两侧。而在多羽状肌中（如肩部的三角肌），肌束环绕着肌腱的末端。由于羽状肌的倾斜结构，它们无法使肌腱移动很远的距离。尽管如此，这类肌肉通常体积较小，包含的肌纤维数量较少，因此具有更大的张力。
最后需要说明的是，像口轮匝肌这样的环形肌肉是按照同心圆的方式排列的。这种肌肉也被称为括约肌，当它收缩时会缩小开口，而当它放松时则会打开开口。
骨骼肌纤维
肌肉中的细胞具有特殊的结构，这些结构使它们能够运动，这些细胞被称为肌纤维。每根肌纤维内部都充满了被称为肌原纤维的杆状结构。肌原纤维由一种名为肌丝的蛋白质组成，而肌丝本身又是极其微小的蛋白质纤维。肌原纤维中的肌丝呈现出明暗相间的条纹状排列。位于每个肌节（sarcomere）中心的蛋白质是肌动蛋白（actin）和肌球蛋白（myosin），它们共同构成了这些条纹以及肌原纤维的末端。肌节由肌动蛋白纤维和另一种称为肌动蛋白细丝的蛋白质细丝组成。一个肌节通常由两条明色带和一条暗色带构成。在肌纤维中，肌节由规则且重复排列的粗细不同的蛋白质细丝组成，这种排列方式赋予了骨骼肌条纹状的外观。
肌节中间排列着粗长的圆柱形肌原纤维，称为A带。在I带区域，肌动蛋白肌原纤维位于肌节的末端。Z盘环绕着每个肌节，并将肌动蛋白丝固定在一起。Z盘由多种稳定蛋白组成，为肌动蛋白分子提供了一个锚定点。除了肌动蛋白外，还有肌联蛋白（titin）或连接蛋白（connectin）参与将Z盘与细胞膜连接起来。H带（仅含有肌球蛋白的区域）位于肌节的中心。当神经肌肉接头受到刺激时，肌动蛋白和肌球蛋白蛋白会相互滑动，使Z盘向中间移动。因此，H带和I带会收缩，肌肉也随之收缩。
除了肌肉纤维中特有的细胞结构外，还存在其他类型的细胞结构。肌膜（sarcoclemma）是一层包裹着肌肉纤维的膜，其上分布着被称为横小管（transverse tubules或T-tubules）的特殊结构。肌原纤维束通过一条穿过肌膜的通道与横小管相连。当肌肉被激活时，信号会迅速传递到肌肉纤维中的所有肌原纤维。肌浆网（sarcoplasmic reticulum）包含称为终末池（terminal cisternae）的结构，这些结构位于横小管的两侧。肌浆网与平滑内质网（smooth endoplasmic reticulum）的不同之处在于它具有肌肉特异性；它在每个肌原纤维的中心形成一个网络，其中储存着钙离子，这些钙离子会在运动神经元的刺激下被释放出来。横小管紧邻终末池，准备在动作电位的作用下释放储存的钙离子。
肌细胞是肌肉的前体细胞，在形成横纹肌纤维的过程中会融合在一起。与干细胞不同，前体细胞会发育成具有特定功能的细胞，如肌肉细胞或骨骼细胞。前体细胞含有多个细胞核，这些细胞核呈扁平状，位于细胞膜的外侧，以确保肌纤维不会阻碍细胞膜的功能。肌纤维内还可能含有其他细胞器。肌纤维包含多种专门的细胞结构，其中就包括线粒体（也称为肌动粒）。
当肌肉细胞收缩时，肌节必须缩短。然而，肌节的缩短并不是由于粗肌丝或细肌丝的长度变化引起的。实际上，肌节是整体缩短的，而肌丝本身的长度并没有改变。为了解释在不同收缩和放松阶段肌节带的变化，提出了“肌丝滑动理论”。肌肉收缩的机制是肌球蛋白与肌动蛋白结合形成横桥，从而使肌丝发生移动。
在肌节缩短的过程中，有些区域会变短，而有些区域则保持不变。肌节的弧度位于两条Z线之间的距离；当肌肉收缩时，肌节的弧度会缩小。H区位于A区的中心，这里只有粗肌丝，在收缩过程中会被压缩。I带中没有粗肌丝，它也会在收缩时被压缩。虽然肌肉在收缩，但A带本身并不会变短，而是会向其他肌节的A带靠拢。细肌丝被粗肌丝拉向中心，这是由于Z盘靠近粗肌丝时发生的。随着细肌丝向内移动，它们的厚度和重叠部分会增加，从而形成重叠区域。
肌肉收缩的过程是由于肌球蛋白头部与肌动蛋白结合，并将肌动蛋白向内拉动所引起的。驱动这一过程的能量来源于 ATP。球状肌动蛋白通过特定的结合位点与肌球蛋白蛋白结合。肌球蛋白中的某种酶会催化 ATP 分解为 ADP，同时释放出无机磷酸盐和能量。当肌球蛋白与 ATP 结合时，肌动蛋白会被释放出来，从而导致肌球蛋白和肌动蛋白分离。在新结合的 ATP 分解后，会产生 ADP 和无机磷酸盐。另一种名为 ATP 酶的酶会与肌球蛋白结合在结合位点上，通过分解 ATP 释放能量，使肌球蛋白头部的角度转变为“准备运动”的状态。目前尚不清楚 ADP 和无机磷酸盐是否会从肌球蛋白头部上分离。
当肌动蛋白结合位点被阻断时，ATP会被水解，而肌球蛋白仍然保持附着且不受损伤。当肌动蛋白结合位点重新暴露时，会形成横桥，使肌球蛋白头部跨越肌球蛋白和肌动蛋白分子之间的距离。随着Pi的释放，肌球蛋白会释放通过构象变化所储存的能量。在肌球蛋白收缩过程中，可以看到肌球蛋白头部向M线移动，从而拉动肌动蛋白。随着肌动蛋白的拉动，肌丝会从M线处移动大约10纳米。动力冲程的独特之处在于，它正是产生力量的步骤。肌动蛋白被拉向M线，使肌节缩短，从而导致肌肉收缩。
肌球蛋白头部含有能量，在准备状态时处于高能配置。在收缩过程中，肌球蛋白头部会释放这些能量，导致其进入低能状态。收缩完成后，ADP 被释放，但在此过程中结合在一起的肌动蛋白和肌球蛋白仍然保持结合。随后，肌球蛋白会与 ATP 结合，重新启动横桥循环，从而使肌肉收缩得以持续。
神经肌肉接头
神经元通过突触相互交流，这种特殊的结构使它们能够交换信息。在大脑中，每个神经细胞可以与大约10,000个其他神经细胞建立连接并进行信息传递。突触的强度也是可以改变的。在整个神经系统中，突触在信息组织过程中起着至关重要的作用。
骨骼肌细胞与脊髓运动神经元之间的突触连接几乎是众所周知的。虽然骨骼肌神经肌肉接头处的突触传递与大脑内的突触传递相似，但两者之间存在许多根本性的差异。因此，通过理解这种突触连接，我们也可以理解其他类型的突触连接。在神经肌肉接头处，通常存在三种典型的化学突触结构。首先，突触前膜和突触后膜是相互独立的；这两种细胞类型之间有突触间隙。从这些结构可以看出，必然存在某种机制使得信息能够在突触后神经元和突触前神经元之间传递。一个显著的特征是突触间隙中充满了密集的小球形囊泡，这些囊泡内含有神经递质。突触区域还富含线粒体。此外，在许多情况下，突触后膜会变厚，这主要是因为突触后膜上含有大量能够结合突触前神经元释放的神经递质的特异性受体。
神经冲动以1:1的比例从运动神经元通过脊椎动物的神经肌肉接头（NMJ）传递到肌肉纤维，这使得中枢神经系统负责控制骨骼肌的收缩。在神经肌肉接头处，突触前运动轴突和突触后骨骼肌纤维都高度特化，从而确保动作电位能够高效地到达特定的神经通路。化学突触与神经肌肉接头具有相似的结构特征：在运动神经传导过程中，含有乙酰胆碱（ACh）的突触小泡通过50到80纳米的间隙传递到突触后肌肉膜上。在肌肉纤维的突触后膜上，每个凸起和凹陷处都密集分布着乙酰胆碱受体（AChRs）和电压门控钠通道。基底膜（也称为基底层）包含来自肌肉纤维的细胞外基质成分，这些成分紧密包裹着整个肌肉纤维的长度。神经和肌肉分泌的一种分子存在于突触间隙的基底膜中，这种分子与突触外的分子不同。在外周神经末梢，一种称为施万细胞（Schwann cells）的特殊胶质细胞覆盖着神经的末端。此外，施万细胞还会产生一个附着层，该层与神经肌肉接头的边缘处的肌肉纤维融合。角质形成细胞（Keratinocytes）也会在神经肌肉接头上形成松散的覆盖层，但它们的具体功能尚未被完全了解。