糖异生途径
- 一种非糖前体在葡萄糖合成过程中被转化为葡萄糖。
- 葡萄糖的合成过程主要依赖于肝脏,肝脏能够从非碳水化合物分子中生成葡萄糖。
- 对于以葡萄糖等己糖为生长底物的细胞来说,获取用于多糖合成的葡萄糖并不是问题。
- 当细胞利用其他碳化合物进行生长时,它必须合成葡萄糖。葡萄糖的合成就是这一过程中所涉及的关键步骤。
- 一种糖酵解中间产物——磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate),被用作葡萄糖生物合成的起点,并通过糖酵解途径逆向反应重新生成葡萄糖。
- 然而,仅仅简单地逆转糖酵解过程并不能直接生成葡萄糖,因为这一过程需要多种糖酵解过程中并未涉及的酶的参与。
- 甘油(作为DHAP循环中的中间体)、氨基酸(它们参与丙酮酸或TCA循环的生成)以及乳酸是糖异生作用的主要前体物质。
- 从两摩尔乳酸合成一摩尔葡萄糖大约需要六摩尔ATP。
糖异生发生的部位
这种酶不存在于骨骼肌中,而是存在于肝脏、肾脏和肠道中。丙酮酸羧化酶催化线粒体内的第一个反应,而其余的反应则在线粒体外进行。参与糖异生的步骤
- 当丙酮酸在线粒体中转化为草酰乙酸时,这种酶被称为丙酮酸羧化酶。
- 在细胞的细胞质中,醋酸被转化为苹果酸或天冬氨酸,随后再重新转化为醋酸。
- 草酰乙酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的作用下被转化为磷酸烯醇式丙酮酸。
- 通过逆转糖酵解的步骤,可以从磷酸烯醇式丙酮酸生成果糖-1,6-二磷酸。
- 当果糖-1,6-二磷酸被氧化为果糖-6-磷酸和葡萄糖-6-磷酸时,果糖-1,6-二磷酸酶会将其转化为葡萄糖-6-磷酸。
- 葡萄糖-6-磷酸酶这种酶负责将葡萄糖-6-磷酸转化为游离的葡萄糖,并将其释放到血液中。
反应;化学反应;反应情况
磷酸烯醇式丙酮酸是由丙酮酸转化产生的。磷酸烯醇式丙酮酸(Phosphoenolpyruvate)是在肝脏中由丙酮酸(Pyruvate)生成的。
- 通过利用丙酮酸(由乳酸、丙氨酸及其他氨基酸生成),线粒体中的丙酮酸羧化酶首先将乳酸、丙氨酸及其他氨基酸转化为草酰乙酸。
- 草酰乙酸无法直接穿过线粒体内膜。因此,当它被转化为苹果酸或天冬氨酸时,必须先穿过线粒体膜,然后在细胞质中重新排列成草酰乙酸的形式。
- 磷酸烯醇式丙酮酸的脱羧反应由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化。该反应需要GTP作为辅酶。
- 糖酵解过程的逆转会导致磷酸烯醇式丙酮酸生成果糖-1,6-二磷酸。
- 通过催化果糖-1,6-二磷酸向果糖-6-磷酸的反应,果糖-1,6-二磷酸酶会释放出无机磷酸盐。
- 正是同一种异构酶将葡萄糖-6-磷酸转化为果糖-6-磷酸。
- 通过从葡萄糖-6-磷酸中释放无机磷酸盐,游离的葡萄糖被释放到血液中。葡萄糖-6-磷酸酶负责这一反应。
- 四个ATP和两个GTP
- 六水合物
- 两个丙酮酸分子
- 两个NADH
重要性;意义
- 当身体无法从饮食或糖原储存中获取足够的碳水化合物时,肝脏会开始产生葡萄糖。
- 一种称为糖原分解的过程会将骨骼肌和脂肪组织中的糖原转化为葡萄糖。当在剧烈运动、糖尿病或禁食期间糖原储存耗尽时,葡萄糖会通过糖异生作用产生。
- 对于神经系统以及红细胞来说,持续稳定的葡萄糖供应作为能量来源是至关重要的。
- 一种葡萄糖合成机制被用于清除器官代谢产生的血液产物。这些产物包括乳酸(由肌肉、红细胞和脂肪组织产生)以及甘油(由脂肪细胞持续产生)。