氧化磷酸化及其机制与底物水平磷酸化

Oxidative Phosphorylation & Its Mechanism and Substrate Level Phosphorylation

2020年4月17日Ankur Choudhary (noreply@blogger.com)AI 专业翻译

氧化磷酸化及其机制

这种过程被称为“电子传递相关的磷酸化”,因为它解释了在氧化过程中营养物质如何被利用来释放能量。氧化磷酸化最终生成ATP(三磷酸腺苷),是真核细胞呼吸作用的最后一步,同时也是细胞内重要的能量转换方式。无论是真核细胞还是原核细胞,它们都在线粒体的内膜中进行氧化磷酸化反应。

底物水平磷酸化与氧化磷酸化

一种富含能量的化合物通过耦合反应被磷酸化,随后转移到 ADP 上,从而通过底物磷酸化生成 ATP。GDP 中的磷酸基团被重新激活,生成 GTP。

底物水平的磷酸化作用和氧化磷酸化作用在机制上是相似的。

底物水平磷酸化和氧化磷酸化有一个共同的特点:它们的最终产物都是ATP。

氧化磷酸化和底物水平磷酸化是两种不同的磷酸化方式。

在氧化磷酸化过程中,将ADP转化为ATP所需的能量来源与底物水平磷酸化不同。在底物水平磷酸化中,能量来自耦合反应。而在氧化磷酸化过程中,一对耦合反应是同时发生的。氧化磷酸化过程涉及将氧化反应产生的能量转移到ADP上,从而生成ATP。

氧化性氧化引起的磷酸化

氧化磷酸化产生大量的ATP,这是生物体能量的主要来源。氧化磷酸化在调节细胞凋亡过程中起着关键作用,其机制涉及活性氧(ROS)的生成。

氧化磷酸化

为了使水电站的发电机能够正常工作,水需要流入大坝并产生势能,这种势能随后转化为动能,再进一步转化为电能。在氧化磷酸化过程中,ADP 通过一种称为化学渗透的作用被转化为 ATP,这一过程与水电站产生电能的原理是一样的。

NADH是一种具有极高传递电势的辅酶,在真核生物的代谢过程中(如糖酵解或柠檬酸循环)产生。在细胞线粒体的呼吸作用中,NADH中的电子通过电子传递链(ETC)传递给氧气,同时氢离子被泵入线粒体内膜。在线粒体内膜中,氢离子在膜间隙的浓度高于基质中的浓度,从而形成电化学梯度。当氢离子穿过这个电化学梯度时,ATP合酶会捕获这种质子动力,进而生成ATP。这就是化学渗透作用的发生机制。

在线粒体的内膜上,存在一系列被称为电子传递链的结构。

NADH – 辅酶Q氧化还原酶

在电子传递链中,NADH脱氢酶(复合体I,也称为NADH氧化还原酶)作为第一个酶,承担着运输质子的主要作用。NADH通过辅酶催化的反应被氧化。当两个电子通过复合体I时,线粒体基质会向膜间隙泵入四个质子。

琥珀酸辅酶Q还原酶

在电子传递链中,琥珀酸脱氢酶(succinate dehydrogenase)或琥珀酸氧化还原酶(succinate oxidoreductase)使质子能够通过这一酶。它通过将辅酶Q10还原为泛醌(QH2)并将琥珀酸氧化为延胡索酸(fumarate)来催化代谢反应。这一反应消耗的能量远低于ATP的氧化过程,因为它涉及电子转移和质子泵送。来自线粒体基质中的电子传递黄素(electron transfer flavin)的电子被电子传递黄素-辅酶Q氧化还原酶利用来还原Q10。

辅酶Q-细胞色素C还原酶

除了能够减少细胞色素c和铁蛋白的含量外,复合物III还能通过辅酶Q-细胞色素C还原酶催化QH2的氧化反应。在这个反应中,电子是由细胞色素C传递的。当QH2被辅酶Q1还原酶氧化时,会生成辅酶Q10。这一过程会导致质子梯度的形成,即质子穿过细胞膜的过程。

细胞色素C氧化酶

细胞色素c氧化酶,也被称为复合物IV,是电子传递链中的最后一个蛋白质复合体。它实际上充当了电子传递链的最后一环——将电子传递给最终的电子受体氧气,使氧气还原为水,从而促使质子在膜和细胞质之间移动。那些被直接泵出的质子以及那些被氧气还原所消耗的质子,共同在反应的末端形成了一个更高的质子梯度。

质子浓度梯度驱动ATP合酶将ADP磷酸化,从而生成ATP。

细胞色素c氧化酶(也称为复合物IV)构成了电子传递链的最终蛋白质复合体。在电子转移的最终反应中,电子从最终的电子受体氧气传递给水,水被氧化成质子,这些质子会扩散到膜的表面。直接被泵出的质子以及被氧气还原所消耗的质子共同导致了反应结束时质子梯度的增加。实际上,这两个反应本身并不直接泵出质子。在NADH2电子传递链之后,后续的反应过程几乎是完全相同的。

在细菌和古菌中,电子转移酶非常丰富,这些酶能够代谢来自多种来源的化学底物。在原核生物中,电子的传递是由底物氧化过程中释放的能量驱动的,这种能量用于将质子穿过细胞膜。这种能量梯度被用来驱动ATP合成酶生成ATP。与细菌不同,古菌可以利用多种底物作为电子供体和电子受体。原核生物也需要这种机制来适应不同的环境并实现生长。

底物水平磷酸化

在底物水平的磷酸化过程中,腺苷二磷酸(ADP)的磷酸基团从一个反应中间体转移到腺苷三磷酸(ATP)上。这一过程发生在细胞质中(在糖酵解过程中),无论是在有氧还是无氧条件下。这里的氧化和磷酸化过程并不像氧化磷酸化那样是耦合的。ADP和磷酸基团被转移到1,3-二磷酸甘油酸上,从而生成3-磷酸甘油酸;在后续阶段,磷酸基团被转移到丙酮酸上,生成丙酮酸。在柠檬酸循环中,每进行一次底物水平的磷酸化反应(每个循环),就会产生三磷酸鸟苷(GTP)作为副产物。

活化的骨骼肌和大脑也会发生底物水平的磷酸化反应。肌酸磷酸激酶这种酶将磷酸肌酸中的磷酸转化为ADP,从而生成ATP。随着ATP的释放,化学能量也随之释放出来。除了糖酵解和克雷布斯循环过程中的底物水平磷酸化外,另一种生成ATP的方式是通过氧化磷酸化。在氧化磷酸化过程中,NADH被转化为NAD+,同时产生2.5个ATP分子;而FADH2则产生1.5个ATP分子。


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