富含能量的化合物;ATP与环磷酸腺苷(cAMP)的生物学意义;它们的分类

Energy rich compounds; classification; biological significances of ATP and cyclic AMP

2020年4月17日Ankur Choudhary (noreply@blogger.com)AI 专业翻译

高能量化合物

在细胞中,化学键可以用来储存能量,但并非所有的化学键都具有相同的能量。断裂的化学键释放的能量通常比其他化学键更多。磷酸分子由三个氧原子和一个磷原子(PO3)组成,它与其他分子通过磷酸键连接在一起。当这些磷酸键断裂时,会释放出大量的能量。这些分子本身也是富含能量的化合物,细胞利用这些化合物作为生化反应所需的能量来源。来自辅酶A的分子也是重要的能量来源。例如,乙酰辅酶A(acetyl-CoA)含有富含硫的硫酯键,而不是磷酸键,因此它也能提供能量。当乙酰辅酶A分解时,只需要消耗少量的能量就能形成ATP中的磷酸键。尽管这些分子对所有类型的代谢过程都是必不可少的,但对于依赖厌氧代谢(发酵)的微生物来说尤为重要,因为厌氧代谢是在没有氧气的情况下进行的。

高能量化合物的分类

总共有5种类型。

**磷酸酐**:在磷酸中,两个分子结合形成一种称为“磷酸酐”的化合物。例如,在ATP中就存在这种类型的键。ATP的分子结构由两个高能的二磷酸分子(即磷酸酐键)组成。核糖与磷酸之间的磷酸酯键的能量密度不如磷酸酐键高。在大多数吸能反应中,ATP是自由能量的主要直接来源,例如在物质运输、肌肉收缩和神经冲动传递过程中。蛋白质合成和糖异生过程则依赖GTP(鸟苷三磷酸)作为能量来源。此外,UTP(尿苷三磷酸)和CTP(胞苷三磷酸)也是身体从糖类和脂类中获取能量的能量载体。

烯醇磷酸键:这种键在水解过程中会释放出高达61千焦/摩尔的能量。在葡萄糖的糖酵解过程中,磷酸烯醇式丙酮酸会形成一种与磷酸烯醇式丙酮酸类似的键。

酰基磷酸键:在水解过程中,这种键会释放出49千焦/摩尔的能量。这种类型的键在1-3-二磷酸甘油酸的糖酵解过程中形成。

胍磷酸盐(Guanidine phosphate):当磷酸基团与胍(guanidine)结合时,就会形成胍磷酸盐。在发生水解反应时,该物质会释放出约43千焦的能量。PC(磷酸肌酸,Phosphocreatine)中含有与胍磷酸盐相同的化学键类型。这种物质存在于肌肉细胞中,充当组织中的能量储备。

硫酯键(Thioester Bond):硫酯键中不含高能量的磷酸基团,因此其能量较低。乙酰辅酶A(Acetyl co-A)就包含这种类型的键。

ATP的生物学意义

细胞最常见的能量来源是ATP(三磷酸腺苷)。ATP由碳、氮、氢、氧和磷组成。当ATP发生水解反应时,会释放出大量的能量,因为其中含有不稳定的高能键。当酶从ATP中去除一个磷酸基团生成ADP时,会释放出大量的能量,这些能量可以被细胞用于各种代谢过程。蛋白质以及其他大分子也可以通过ATP来合成。当从ATP中再去除第二个磷酸基团时,会生成腺苷一磷酸(AMP),同时也会释放出能量。当生物体不需要能量时,AMP和ADP会重新结合磷酸基团重新形成ATP;而在需要能量时,ATP又会再次被水解。因此,ATP是细胞代谢过程中高效的能量来源。

环磷酸腺苷(Cyclic AMP)

环磷酸腺苷(cyclic AMP,简称cAMP)在激素的作用中起着关键作用,这一过程是通过肾上腺素(epinephrine)来实现的。当人体面临压力时,肾上腺会释放这种“战斗或逃跑”(Fight or Flight)激素。这种激素会导致血压升高,并促使葡萄糖分解以提供能量。进行体育活动有助于人类应对各种挑战。在这种情况下,人体会出现血压升高、心跳加快以及口干等症状。这些生理反应是由生化反应所驱动的。肾上腺素与细胞膜上的受体结合后,会停留在细胞外部。腺苷酸环化酶(adenylate cyclase)会生成环磷酸腺苷(cAMP),而cAMP则作为细胞内的第二信使来传递信号。



腺苷酸环化酶系统由两个组成部分构成。当该酶与激素结合的受体以及一种调节性蛋白(即刺激性G蛋白,即鸟苷酸核苷酸结合蛋白)结合并被激活时,它才会催化腺苷酸环化反应。作为受体与环磷酸腺苷(cAMP)合成之间的中介,G蛋白起着关键作用。G蛋白的活性状态取决于与其结合的鸟苷酸类型:当未结合鸟苷酸时,G蛋白处于非活性状态;当G蛋白被激活后,GTP会与其结合。在G蛋白内部,GTP会通过自身的GTP酶活性被转化为GDP。一旦GTP被水解,G蛋白就会失去活性。G蛋白具有周期性特征(即其活性状态会循环变化)。
  • 激素会与受体结合。
  • 激素结合受体与G蛋白结合,从而导致GTP取代GDP。
  • 腺苷酸环化酶与结合了GTP的G蛋白相互作用。
  • GTP水解后,G蛋白会恢复到基态。
多种G蛋白可以通过刺激或抑制腺苷酸环化酶(adenylate cyclase)来增加或减少环磷酸腺苷(cyclic AMP)的生成。



例如,糖原磷酸化酶和糖原合成酶并不直接受到环腺苷酸(cyclic AMP)的影响。实际上,环腺苷酸会刺激蛋白激酶的活性,从而引发细胞内的反应。磷酸基团通过环腺苷酸从ATP传递到糖原磷酸化酶,进而与蛋白激酶A结合。随后,糖原通过糖原磷酸化酶的作用转化为糖原-1-磷酸。肌肉就可以利用这种能量来源了。

细胞不可能永远处于“激活”状态;它们必须对某些信号作出反应。每一个生化过程都是可逆的。蛋白质磷酸酶会从目标蛋白质上水解磷酸基团;磷酸二酯酶则会分解环腺苷酸(cAMP)。G蛋白对GTP的水解过程可能对细胞信号传导的调节至关重要。腺苷酸环化酶在受到刺激后,会恢复到未受刺激的状态。这种调节机制是所有信号传导途径所必需的,这样才能实现细胞活动的精确控制。Ras蛋白属于膜结合型GTP酶家族,这类酶在哺乳动物细胞中普遍存在。如果哺乳动物细胞中的Ras GTP酶活性降低,就可能导致肿瘤的形成(即细胞失控性增殖)。


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