细菌生长的物理参数及生长曲线

生长所需的物理参数

气体环境

细菌根据其对氧气的需求分为需氧菌和厌氧菌。需氧菌的生长离不开空气。根据所处的环境不同，它们可以是兼性需氧菌或专性需氧菌。例如霍乱弧菌这样的需氧菌，其生长确实依赖于氧气。某些兼性厌氧菌在有氧条件下比在无氧条件下生长得更快。人体肠道中存在的绝大多数细菌都是兼性厌氧菌。

梭菌是一种厌氧细菌，它们在无氧环境下生长。即使暴露在氧气中，也会被杀死。低氧环境最适合微需氧细菌的生长。大气中的氧气是需氧生物呼吸作用（有氧呼吸）中的最终电子受体。当碳和能量被氧化时，会产生二氧化碳和水。在能量转换过程中，ATP是从腺苷二磷酸（ADP）转化为腺苷三磷酸（ATP），这一过程中形成了储存能量的磷酸键。这个过程被称为氧化磷酸化。而在厌氧呼吸（厌氧细菌的呼吸作用）中，厌氧细菌使用硝酸盐或硫酸盐等化合物作为电子受体。与其他代谢过程相比，这些细菌更倾向于通过发酵来进行代谢。

一种酶能够在无氧条件下将复杂的有机化合物（如葡萄糖）分解为更简单的化合物。这一过程中会产生多种有机产物，包括有机酸、有机醇以及气体（二氧化碳和氢气）。例如，大肠杆菌（Escherichia coli）能够通过发酵葡萄糖产生气体和酸，同时也能发酵乳糖。在发酵过程中，有机磷酸会被引入到中间代谢物中，从而形成富含能量的磷酸键。这种过程被称为“底物水平的磷酸化”。这些富含能量的磷酸基团会将ADP转化为ATP。

二氧化碳是所有细菌生长所必需的。细菌细胞从大气中或通过自身的代谢过程获取二氧化碳。例如，布鲁氏菌（Brucella abortus）需要大约5%到10%的二氧化碳才能生长。这类细菌被称为嗜二氧化碳菌（capnophiles）。

温度要求

不同细菌的生长温度各不相同。每种细菌的适宜生长温度范围都有其特定的上限和下限。最适生长温度是指细菌生长最为高效的温度。对于大多数致病菌来说，37°C 是理想的生长温度。而嗜温菌（如大肠杆菌）则更喜欢25至40°C之间的温度。

最喜冷的细菌在20°C以下的温度下生长。这些腐生菌存在于土壤和水中，可能导致冰箱中的食物变质。55-80°C的温度适合嗜热细菌生长。加工不当的罐头食品可能会被它们污染。在嗜热细菌中，例如地热嗜热芽孢杆菌（Geobacillus stearothermophilus）产生的孢子具有很高的耐热性。

其他生理需求

水分、干燥、氢离子浓度、光照、渗透效应、机械应力以及超声波应力都会影响细菌的生长和繁殖。

细菌生长曲线

当细菌被接种到合适的液体培养基中并经过培养后，它们会以特定的方式生长。通过在接种后进行细菌计数，并将计数结果随时间绘制在图表上，就可以生成一条生长曲线。这条曲线的各个阶段如下：

**迟缓期（Lag Phase）**：在培养基中接种后，细胞数量不会显著增加，但细胞的大小可能会增大。细胞需要一段时间来适应新环境。为了开始增殖过程，细胞必须积累足够的酶和代谢中间产物。迟缓期结束时，细胞的大小将达到最大值。该阶段的持续时间因细胞种类、接种量、培养基类型以及环境温度等因素而异，可能较长或较短。

对数（logarithmic）或指数阶段：在迟滞阶段之后，细胞会随着时间的推移呈指数级分裂；或者随着时间的推移呈几何级数增长。如果将活细胞计数对数与时间作图，可以看到一条直线。在这个阶段，细胞体积较小，但染色效果相同。

**静止期（Stationary Phase）**：当营养物质和有毒物质被耗尽后，细胞在经历一段指数增长期后停止分裂。在每次细胞分裂过程中，产生的新细胞数量刚好能够替代死亡的细胞。换句话说，新生成的细胞数量与死亡的细胞数量相等。因此，活细胞的数量保持不变。在这一阶段，细胞通常会显示出不规则的染色现象，这表明细胞具有革兰氏变异性（gram-variable）。此时，细胞会进入孢子形成阶段（sporulation）。

**衰退阶段**：在这一阶段，细胞死亡是导致细胞数量减少的原因。除了营养耗尽和毒素积累外，自溶酶也会促进细胞死亡。