尿液形成的生理机制、排尿反射以及肾脏在酸碱平衡中的作用

Physiology of Urine Formation, Micturition Reflex and Role of Kidneys in Acid Base Balance

2020年4月17日Ankur Choudhary (noreply@blogger.com)AI 专业翻译

尿生成的生理机制

在尿液形成的过程中,涉及三个阶段。这些阶段包括:
  • 超滤或肾小球滤过
  • 选择性重吸收
  • 管状分泌

肾小球滤过

在肾小球毛细血管和鲍曼囊中,半透性的血管壁使得这一过程得以发生。除了输送有益的物质外,肾小球囊中的入球小动脉也会携带有害物质。代谢废物如尿素、尿酸、肌酐和离子是有害的,而葡萄糖、氨基酸、维生素、激素、电解质等则是有益的物质。入球小动脉的直径比出球小动脉更细。当血液离开肾小球时,由于直径的不同,会产生静水压力。鲍曼囊和半透性的肾小球毛细血管使得这一过程得以实现。尽管如此,血液面临着两种相反的压力:一种是由血浆蛋白产生的,大约为4千帕(30毫米汞柱);另一种是由滤液产生的静水压力,大约为2千帕(15毫米汞柱)。最终,根据净过滤压力的作用……

这意味着:55 - (30 + 15) = 10毫米汞柱(mmHg)。

在血液过滤过程中,肾小球囊内会产生大约10毫米汞柱(mmHg)的净过滤压力。像水这样的小分子以及血细胞和血浆蛋白等小分子可以轻松通过过滤系统的缝隙,但较大的分子(如血细胞和血浆蛋白)则无法通过,因此会留在毛细血管内。在肾小球囊中形成的滤液(即肾小球滤液)含有大量的水、葡萄糖、氨基酸、尿酸、尿素和电解质。肾小球滤过率(GFR)用于衡量每个肾脏每分钟产生的尿量。当一个健康成年人的GFR约为125毫升/分钟时,两个肾脏每天会产生180升的滤液。

选择性重吸收

在肾脏的循环过程中,滤液中的水、电解质、维生素、激素以及其他有益物质会在肾脏的近端弯曲小管中被重新吸收到血液中。有些物质是通过被动吸收进入血液的,而另一些则是通过主动吸收。大部分水是通过渗透作用被重新吸收的。亨勒环(Henle loop)仅接收大约60%到70%的滤液。据估计,大约15%到20%的液体在远端弯曲小管中被重新吸收,其中尤其是钠离子的吸收量较多,因此进入集合管的滤液已经变得相当稀释。在体内,集合管会重新吸收身体不需要的水分。营养物质(包括葡萄糖、氨基酸和维生素)通过主动运输被重新吸收到血液中;主动运输还能重新吸收带正电荷的离子,而被动运输主要负责重新吸收带负电荷的离子。水的重新吸收是通过渗透作用完成的,小分子的蛋白质则是通过胞饮作用(pinocytosis)被重新吸收的。最初的滤液只有大约15%到20%的体积能够到达远端弯曲小管,在那里更多的电解质(尤其是钠离子)被重新吸收,使得进入集合管的滤液变得非常稀释。

管状分泌

来自肾小管周围毛细血管的血液流入肾小管内的滤液中,从而实现物质的管状分泌。这一过程确保了肌酐以及多余的氢离子(H+)和钾离子(K+)等废物能够被主动排出体外。当肾脏在重吸收钠离子(Na+)的同时分泌过多的钾离子(K+)时,就会发生高钾血症(hyperkalaemia)。为了维持血液的正常pH值,肾脏会分泌氢离子(H+)。由于青霉素和阿司匹林在肾小球中的停留时间较短,它们可能无法完全从血液中滤出。这些物质通过分泌到肾小管内的滤液中,从而从肾小管周围毛细血管中被清除。最终,尿液就这样形成了。人类产生的尿液通常是高渗性的。

排尿反射

这个过程被称为排尿或小便,因为它涉及将储存在膀胱中的尿液排出体外。附着在膀胱壁上的平滑肌被称为逼尿肌。外部和内部的尿道括约肌共同构成了尿道肌肉系统。这些肌肉的活动由自主神经系统控制。虽然排尿是一个自主过程(受神经支配),但它仍然属于自愿行为。成年人的膀胱通常可以容纳300-400毫升的尿液。当膀胱充盈时,大脑会感知到这一信号,即“膀胱已满”。尿液通过来自躯体神经系统和自主神经系统的信号控制,最终被排入尿道。自主神经系统包括交感神经系统和副交感神经系统。除了储存尿液的功能外,膀胱还具备排尿的功能。



保护性反射与膀胱充盈
在填充阶段,外部尿道括约肌会自主收缩,而内部尿道括约肌则受到交感神经的支配而收缩。与大多数自主肌肉不同,由于交感神经系统的作用,逼尿肌在不受反射性收缩影响的情况下也能够扩张。此外,防止膀胱不自主排空的防御反射在这一过程中也起着关键作用。因此,每一个脊髓反射都会受到通过盆腔神经传递的传入神经冲动的影响。

排尿与膀胱排空

在副交感神经和交感神经的调控下,膀胱的内外尿道括约肌会同时放松,而逼尿肌在排尿阶段会强烈收缩。因此,排尿过程包括:
  • 肌层括约肌松弛(躯体神经支配)
  • 平滑肌括约肌松弛,膀胱颈部打开(交感神经支配)
  • 逼尿肌的副交感神经支配。
当膀胱壁膨胀时,其壁张力会达到一个非常轻微的峰值。当膀胱充满约300-400毫升尿液时,具有内在收缩能力的逼尿肌会开始反射性收缩,但这些收缩的力度比排尿时的收缩要弱。随着膀胱继续充盈,传入神经的放电频率会增加,但在自主排尿发生之前,大脑皮层的控制仍然主导着排尿反射。在排尿过程中,逼尿肌的进一步收缩以及外尿道括约肌的松弛会增加尿流。腹壁和盆底肌肉也会通过增加对膀胱的压力来帮助排空膀胱。

脊髓反射弧

膀胱通过脊髓中的自主反射来排尿。在自愿排尿时,或者当大脑抑制了这一反射时,该反射会放松外部尿道括约肌,从而允许排尿发生。大脑根据来自膀胱以及盆底、阴道和直肠的传入信号,来调节排尿过程。因此,在膀胱完全充满之前,排尿过程会被抑制;同时,外部尿道括约肌会通过阴部神经被激活。此外,交感神经活动会刺激内部尿道括约肌并抑制膀胱的收缩(即抑制逼尿肌的活动)。来自尿道和膀胱颈部的冲动,通过盆神经和下腹神经传递到脊髓;而在膀胱充盈过程中,这些冲动则通过下腹神经和阴部神经传递到脊髓。

**桥脑排尿中枢**

当膀胱充满尿液时,脑干中的桥脑排尿中枢(PMC)会被激活。该中枢会向脊髓反射弧发送抑制性信号,促使膀胱排空。如果缺乏控制膀胱容量的调节机制,来自膀胱和尿道的传入神经就会起到“开关”的作用——根据膀胱内尿液的量来决定是引发反射性排尿还是尿液储存。因此,在膀胱未膨胀到一定程度之前,排尿反射是处于关闭状态的;只有当膀胱壁上的张力感受器在尿液储存或充盈过程中被触发时,排尿反射才会被激活。

中枢神经系统调节

当膀胱充盈时,会引发一种有意识的感觉,这种感觉会传递到大脑皮层。通过抑制这种纯粹无意识的排尿反应,个体可以控制排尿的冲动,直到认为合适的时机再排尿。社会、感官和情感因素会影响个体对膀胱扩张的耐受性和舒适度。在导水管周围灰质(PAG)中,有一组细胞不仅会接收来自膀胱的传入信号并传递到大脑的高级中枢,还会让个体感受到这种扩张的感觉。在这个过程中,前扣带回和前额叶皮层也会接收到来自桥脑中枢的传入信号。这些信号会抑制桥脑髓质(PMC)的兴奋,从而抑制排尿反射。当个体发出排尿的自愿信号后,PMC神经元会被解除抑制并开始大量放电。通过刺激骶部神经元,逼尿肌会收缩,导致膀胱内压力突然增加,同时外部或自愿控制的尿道括约肌会放松。当膀胱内压力足够大以克服尿道的阻力时,尿液就会排出体外。因此,排尿过程同时受到脊髓和大脑皮层反射弧的控制。桥脑中枢会在确认排尿时机合适之前保持抑制状态。此外,运动皮层负责控制外部尿道括约肌的自主运动。前额叶皮层通过抑制来自PAG的传入信号,进一步抑制对排尿的抑制作用。

尿道反射

由于尿流以及尿道的机械性扩张,逼尿肌收缩,从而使膀胱能够完全排空。

肾脏在酸碱平衡中的作用

正常的生理功能依赖于酸碱平衡。当这种平衡被打破时,会出现心律不齐和癫痫发作等严重症状。因此,维持酸碱平衡至关重要。为了调节血液的pH值,泌尿系统依靠两种机制:一是通过尿液排出氨或二氢磷酸根离子;二是吸收和生成碳酸氢根离子。

氢离子排泄

为实现这一目标,有两种方法:
  • 磷酸二氢根(H2PO4-)以氢离子的形式被排出体外;一种氢-ATP酶负责将氢离子主动运输到α-插入细胞的腔内。大部分细胞腔外的磷酸盐在排出前会与氢离子结合形成磷酸二氢根,而这些磷酸二氢根随后又被大部分细胞腔内的磷酸盐重新吸收。氢离子排泄量的增加会提高血液的pH值。
  • 氢离子以铵离子(NH4+)的形式被排出体外。这是因为谷氨酰胺在近端曲小管(PCT)中被转化为谷氨酸和铵离子。为了穿过细胞膜进入管腔,铵离子会分解成氨和氢离子。从近端曲小管管腔排出的这些氢离子混合物…… 起到缓冲作用 并且会分泌氢离子,这些氢离子是由集合管中的α-插入细胞释放的,从而提高血液的pH值。它能够穿过细胞膜和肾小管,这是实现这一过程的原因。需要注意的是,由谷氨酰胺生成的谷氨酸也可以通过α-酮戊二酸途径生成碳酸氢盐,而碳酸氢盐可能会被重新吸收,进而进一步提高血液的pH值。
碳酸氢盐的重吸收
肾脏也能够重新吸收碳酸氢根离子,这些离子有助于维持体内的酸碱平衡。近端小管(PCT)促进了这一过程:钠-氢交换器将氢离子释放到管腔中,与过滤出来的碳酸氢根离子结合。随后,碳酸酐酶催化生成碳酸(H2CO3)。碳酸进一步分解为二氧化碳和水,水和二氧化碳被细胞吸收。二氧化碳和水与碳酸反应,再次生成氢离子和碳酸氢根离子。细胞内的碳酸酐酶会逆转这一反应过程,最终氢离子被重新输送回管腔,同时碳酸氢根离子被输送到血液中。

b. 碳酸氢盐的生产
碳酸氢盐也可以由肾脏产生。当细胞进行代谢产生二氧化碳(CO2)时,同时会生成碳酸氢根离子(bicarbonate ions),这些离子进入血浆,而氢离子(hydrogen ions)则被转运到肾小管的管腔中。进入细胞后,碳酸氢根离子会被转运回肾小管的管腔。氢离子对于碳酸氢盐的重新吸收也是必需的,因此这是一个非常有用的生理过程。此外,氨基酸在代谢过程中也可以产生碳酸氢盐,从而形成铵离子(NH4+),这些铵离子最终会通过尿液排出体外。


📌 本文由 AI 翻译自 pharmaguideline.com,仅供内部参考查看英文原文